Экология - Анатолий Федорук

Рис. 36. Щавель малый. Поликарпик корнеотпрысковый (из И.Г. Серебрякова, 1964)

Морфогенез жизненных форм травянистых растений направлен на усложнение и совершенствование общих приспособлений к удержанию местообитания и расселению. Стержнекорневые растения слабо удерживают территорию и не способны ее захватывать, поскольку не возобновляются при уничтожении надземных органов. Это реддитивные («уступающие») виды. Кистекорневые растения являются рестативными видами, «сопротивляющимися» захвату местообитания особями других видов благодаря способности возобновления надземных побегов после их уничтожения. Корневищные растения – это «захватывающие», наиболее конкурентоспособные виды.

Система травянистых малолетников Маркова

Жизнь этих растений длится в течение 1–2 лет и завершается плодоношением. Из-за отсутствия способности к вегетативному возобновлению растения после цветения отмирают. По выражению М.Г. Попова (1983), они «умирают от цветения, т. е. от половой деятельности, которая уничтожает последние сохранившиеся у них ко времени цветения остатки меристемы в точках роста». Плоды с семенами, отделяясь от организма, уносят последние запасы материала. Организм опустошается, меристема, источник возобновления и гормональной деятельности, оказывается израсходованной, и нет больше материала для регенерации организма. С потерей меристемы расстраивается, дезорганизуется обмен веществ, что неизбежно ведет к смерти.

Обычно растения этой группы называют однолетниками и двулетниками. В современном представлении одно- и двулетние монокарпические растения именуются малолетниками. Детальная классификация малолетников разработана М.В. Марковым (1990). Они представлены однолетниками яровыми, однолетниками озимыми, однолетниками зимующими и двулетниками.

Однолетники яровые проходят жизненный цикл за один сезон. Одни из них – весенние эфемеры (вероника весенняя – Veronica verna, песчанка тимьянолистная – Arenaria serpylli-folia) – заканчивают развитие в начале первой половины лета, больших размеров не достигают. Другие (гречишка вьюнковая – Fallopia convolvulus, василек синий – Centaurea cyanus (яровая форма), куколь обыкновенный – Agrostemma githago) заканчивают развитие во второй половине лета и достигают более крупных размеров. Виды третьей группы (чистец однолетний – Stachys annua, клевер пашенный – Trifolium arvense, щетинник сизый – Setaria glauca, щетинник зеленый – S. viridis) растут медленно и заканчивают свое развитие осенью.

У однолетников озимых жизненный цикл длится два сезона. В первый год, независимо от времени прорастания семян, они образуют только розетку. На второй год развивают цветоносные стебли и обсеменяются (метлица полевая – Apera spica-venti, ярутка полевая – Thlaspi arvense (озимая форма) и др.). Подобно озимым злакам растения этой группы нуждаются в яровизации, чем обеспечивается нормальное прохождение жизненного цикла.

Однолетники зимующие занимают промежуточное положение. Если позволяет время, развиваются как однолетники яровые. При позднем прорастании семян растения на любой стадии могут уходить под снег, перезимовывают и на следующий год заканчивают цикл развития. Следовательно, он у них может быть односезонным и двухсезонным. Двухсезонный цикл имеют пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), кривоцвет полевой (Lycopsis arvensis), острица лежачая (Asperugo procumbens), незабудка полевая (Myosotis arvense), незабудка редкоцветковая (М. sparsiflora) и др. Пастушья сумка осенью формирует хорошо развитые розетки. Благодаря эпинастии рассеченные розеточные листья прижимаются к земле, а точка роста в связи с контактильной (втягивающей) деятельностью корней втягивается в почву на глубину до 1 см. Если осенью появляется генеративный побег, то он тоже прижимается к земле, что благоприятствует перезимовке растения. На этом этапе онтогенеза происходит накопление вегетативной массы, необходимой для формирования генеративной сферы. Весной накопленные в розетке питательные вещества перераспределяются в растущие генеративные органы. По мере протекания этого процесса розетка постепенно отмирает.

Двулетники проходят жизненный цикл за 2 года. В первый год, подобно однолетникам озимым, они образуют розетку; на второй год развивают генеративные органы, обсеменяются и отмирают (наперстянка крупноцветковая – Digitalis grandiflora, синяк обыкновенный – Echium vulgare, чернокорень лекарственный – Cynoglossum officinale).

Малолетники обладают особой эколого-ценотической стратегией, имеющей разнообразный арсенал вариантов, а потому могут заполнять экологические ниши в различных фитоценозах с режимом ценотической незамкнутости, которых на земном шаре становится все больше. Их способностью является миниатюризация размеров тела особей за счет неотенического выпадения из онтогенеза фаз продуцирования целых блоков фитомеров. Переход к репродукции возможен практически в любой момент онтогенеза без формирования достаточно надежной вегетативной сферы. Неотенические модификации являются выражением высокой пластичности этих видов. Отдельные особи пастушьей сумки, например, переходят в генеративную фазу, обладая ювенильным габитусом. При неблагоприятных условиях розетка может не образовываться, а сближенными остаются только первые пары ювенильных листьев. Для удержания тела в пространстве им помогают усики (например, у горошков) или распростертость стеблей, столонов. Характерные для большинства малолетников розеточность, полурозеточность, временная розеточность в сочетании со стержневым корнем связаны с первоочередностью создания ассимиляционной поверхности в ущерб формированию стебля. Этот процесс можно рассматривать и как экологическую акселерацию (ускорение генеративного развития), ведущую к более раннему половому созреванию и завершению онтогенеза.

Продолжительность розеточной фазы разная. У двулетних (герань Роберта, проломник северный) в этой фазе проходит весь первый год жизни, а за зиму розетка полностью или частично отмирает, заменяясь на следующий год равномерно олиственным побегом или безлистной стрелкой, выносящей вверх соцветие. Для зимующих и озимых однолетников, семена которых прорастают в конце лета или начале осени, характерны осенний розеточный рост и зимовка в стадии розетки. Весной розетка быстро отмирает в связи с оттоком запасенных ассимилятов в быстрорастущие генеративные органы. В любом случае розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в системе розетка – корень в наиболее влаго- и нитратообеспеченные осенний и весенний периоды. В это же время наименее ослаблена конкуренция за названные ресурсы и свет с многолетниками или культурными озимыми растениями.

Вегетативное тело развивается слабо. Рано перестает функционировать корневая система. Максимальный вклад в формирование листовой поверхности, компенсирующий дефицит освещения в лесу и пониженное репродуктивное усилие, отмечено у недотроги обыкновенной. Метаболизм однолетников ориентирован на синтез ферментов, обеспечивающих высокую функциональную активность и быстрое формирование генеративных органов. Растения отличаются также высокой интенсивностью фотосинтеза и быстрым транспортом ассимилятов.

Ряд адаптивных особенностей имеет репродуктивная сфера. Она включает: продуцирование в короткий срок большого количества семян (до 70 тыс. семян на одно растение пастушьей сумки); прорастание свежих семян; очень высокую скорость развития особей после прорастания (в сотни раз выше, чем у многолетних растений); несколько генераций семян за сезон; наличие эндогенного и экзогенного покоя; повышение плодовитости за счет измельчения семян; наличие банка жизнеспособных семян в почве, а также формирование воздушного или надземного банка путем задержки некоторой части семян в засохших чашечках, в плодах или обертках корзинок.

Особое значение имеет повышенная жизнеспособность семян. Длительность сохранения жизнеспособности семян, обнаруженных под фундаментами зданий известного возраста в Дании, составила до 600 лет (дымянка лекарственная, звездчатка средняя) и до 1700 лет (марь белая – Chenopodium album, торица полевая – Spergula arvensis).

Высоким темпом размножения компенсируется низкая конкурентоспособность малолетних растений. Они эффективно колонизируют свободные земли, но доминируют сравнительно короткий срок, сменяясь многолетними растениями. Основная стратегия их эволюции направлена на процесс размножения, единственный в жизни, и выражается крылатой фразой «сколько живу – столько плодоношу». Вся их жизнь подчинена репродуктивному усилию. Отношение продукции генеративной к вегетативной может достигать 0,5. У некоторых видов на развитие органов репродукции расходуется до 80 % всей биомассы.

Отмечая высокую адаптивную способность малолетников (могут сохраняться в условиях как суровой зимы, так и засушливого лета), следует подчеркнуть, что виды этой группы при очень интенсивных ростовых процессах малопродуктивны, не достигают, как правило, больших размеров. С уменьшением сомы, размеров тела и продолжительности жизни уменьшаются размеры цветка, упрощается его структура, редуцируются плоды (в основном они односеменные сухие), на которых получают развитие многочисленные поверхностные выросты (гребни, зубцы, крылья, крючки, густое опушение, щетинки, шипы, рожки, морщинистость).