Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

У собаки три условных пищевых раздражителя: удары метронома, механическое раздражение кожи и вспыхивание лампочки перед глазами.

Опыт 9.IV.1924. Безусловный раздражитель отставлен от условного на 30 секунд.

Опыт 24.IV.1925. Рефлексы, многократно применявшиеся для других целей за годовой промежуток между этим и предшествующим опытом, затем были сделаны более отставленными: сперва на минуту, а потом на две. Все рефлексы повторялись отставленными одинаковое число раз.

Большое влияние имеет длительная практика короткого отставления, которое иногда упорно не допускает развития более значительного запаздывания при большем отставлении безусловного рефлекса от начала условного.

Наконец, по-видимому, при раздражениях одного рода, например звуковых, запаздывание развивается скорее или медленнее в связи с тем, является ли раздражение сплошным или прерывистым. В случае сплошного – оно наступает скорее.

Итак, при большом отставлении во времени безусловного раздражителя от начала условного эффект условного состоит из двух фаз, часто одинаковых по продолжительности: начальной недеятельной и второй деятельной. Что значит недеятельная фаза? Нарастает ли, постепенно суммируется раздражительный процесс, чтобы через очень большой период проявиться в видимом эффекте, или он, достаточный по силе, существует гораздо раньше, но до поры до времени благодаря чему-то маскируется, заслоняется? Уже обычные приемы при получении запаздывающих рефлексов говорят против первого предположения. При первоначальном коротком отставлении мы уже имеем вполне проявившийся эффект условного раздражения. Почему же тот же раздражитель при большей его продолжительности требовал бы большего суммационного времени? Если бы это было утомлением, то оно должно было бы вести к постепенному уменьшению эффекта. А этого нет. Эффект, хотя и запаздывая, при первом приеме выработки запаздывания (прием приведен в начале лекции) все увеличивается, а при втором – сначала исчезает, потом появляется вновь и, долго возрастая, наконец, становится постоянным на максимуме. Ввиду этого, остается второе предположение, что здесь имеет место замаскирование раздражения, его временное задерживание. И это доказывается фактом, что раздражительный процесс в первой фазе можно быстро выявить.

Если мы в недеятельной фазе подействуем на наше животное каким-нибудь посторонним агентом, не имевшим до сих пор никакого отношения к работе слюнных желез, то мы получим сейчас же слюноотделение, и часто обильное, вместе с соответствующей данному условному раздражителю двигательной реакцией, т. е. условный рефлекс выступает целиком.

Вот опыты Завадского.

Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель. Начало безусловного раздражителя от начала продолжающегося все время условного раздражителя отделено промежутком в 3 минуты. Удары метронома никакого отношения к кислотному рефлексу доселе не имели.

Другой опыт с другим посторонним раздражителем на том же животном; посторонний раздражитель – бесшумно вертящийся предмет.

Происходит очень интересное и неожиданное явление: условный выработанный раздражитель один не действует 1–1½ минуты, а индифферентный агент, впервые к нему в это время прибавленный, тотчас же обусловливает закономерную реакцию данного условного раздражителя.

Очевидно, что мы здесь имеем дело с тем же явлением, с которым познакомились раньше и которое было названо растормаживанием. Так как в нашей лаборатории впервые оно наиболее систематически было исследовано Завадским, то я и остановлюсь более подробно на его опытах.

Как вы могли заметить, я в трех лекциях подряд говорю о растормаживании и привожу относительно него много протокольного материала. Оправданием для этого, как мне кажется, должна служить относительная физиологическая своеобразность явления, хотя и для него, конечно, имеются аналогии в теперешней нервной физиологии, и затем полная темнота, что касается понимания ето внутреннего механизма. Можно надеяться, что изобилие фактических подробностей может когда-нибудь пособить в понимании этого механизма.

Обращаю ваше внимание на первый из только что приведенных двух опытов. Мы видим в нем отчетливо, что присоединенные к механическому раздражению кожи удары метронома не только вызвали слюноотделение в недеятельной фазе, но вместе с тем резко уменьшили слюноотделительный эффект во второй, деятельной фазе. Во всех случаях одного механического раздражения кожи за 1½ минуты выделилось слюны от 29 до 46 капель; при раздражении кожи совместно с ударами метронома – 17 капель. Таким образом, мы наблюдаем двойное действие постороннего агента, растормаживающее в недеятельной фазе и тормозящее в деятельной.

«Мы быстро привыкаем к запахам, звукам и освещению, т. е. ощущаем их все иначе. А это значит, что нервные клетки, на которые падают раздражения, переживают различные последовательные состояния. И только определенное состояние, совпадающее с безусловным рефлексом, становится условным раздражителем»

Если присоединить к условному раздражителю в запаздывающем рефлексе различные посторонние агенты из группы внешних тормозов, то получается очень разнообразная картина изменений в течении запаздывающего рефлекса, в которой, однако, легко открывается определенная закономерность. Все посторонние агенты, применяемые в этих наших опытах, могут быть расположены в следующий ряд по их влиянию на запаздывающие рефлексы.

I. Температура 5 °C и 44 °C, приложенная к коже, и слабый запах камфоры.

II. Температура 0,5 °C и 50 °C.

III. Бесшумно вертящийся перед глазами собаки предмет, удары метронома, механическое раздражение необычных мест (если механическое раздражение одного места кожи есть условное раздражение), свисток умеренной силы, запах уксусного амила.

IV. Интенсивный запах камфоры, сильные свистки и звонки.

Первый ряд раздражителей не оказывает никакого влияния на ход запаздывающего рефлекса.

Второй ряд обнаруживает свое действие только на первой фазе рефлекса, вызывая во время нее отделение слюны.

Третий ряд нарушает обе фазы: в первой вызывая слюноотделение, во второй уменьшая его сравнительно с нормой.

Наконец, четвертый ряд почти или совсем не изменяет первую фазу, но вполне или почти подавляет слюноотделение во второй.

Нужно прибавить, что эти опыты при соблюдении определенных предосторожностей идут часто с поражающей точностью.

Вот ряд опытов, иллюстрирующих указанные отношения.

Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель. Начало условного раздражителя от начала безусловного отделено промежутком в 3 минуты. Посторонними раздражителями служат: температура в 44 °C, приложенная к коже, температура в 0,5 °C, запах уксусного амила и звонок.

Опыт 13.X.1907

Совершенно те же в существенном результаты получаются, если посторонние раздражители присоединяются к условному раздражителю не на всем его протяжении от его начала до присоединения безусловного раздражителя, а отдельно то в недеятельную фазу (первые 1½ минуты), то в деятельную (вторые 1½ минуты). Вот примеры.

То же животное и те же отношения.

Опыт 23.VII.1907

Посторонний раздражитель из третьей группы отдельно вызвал слюноотделение в первой фазе и уменьшил его во второй; в первом опыте некоторое уменьшение его во второй фазе, конечно, произошло от следов раздражения.

«Для цели определения истинного латентного периода условных рефлексов необходимо пользоваться совпадающими рефлексами, когда безусловный раздражитель возможно скоро, через секунду или даже части секунды, следует за началом условного»

Теперь поднимается вопрос: что это за серия посторонних раздражителей? Что лежит в ее основании? По многим данным становится ясным, что здесь идет дело об относительной физиологической силе посторонних раздражителей, о величине реакций на них животного. Приведенный ряд есть ряд все более и более увеличивающихся по силе действия раздражителей. В некоторых случаях это прямо видно в таблице, когда применяются разные интенсивности одних и тех же агентов и когда, стало быть, соответственно изменяются и реакции на них животного. А затем и во всех случаях это обнаруживалось в двигательной реакции животного. При первых членах ряда часто не замечалось ни малейшей реакции. При дальнейших членах ряда реакция становилась постепенно все энергичнее и продолжительнее. Наконец, применяемые нами теперь посторонние раздражители суть агенты так называемого нами внешнего торможения, и на деятельной фазе анализируемых рефлексов вполне отчетливо и тем резче сказывается их тормозящее действие, чем более вниз мы подвигаемся по приведенной таблице, кончая полным торможением. Следовательно, наш ряд посторонних раздражителей есть действительно ряд по нарастающему их действию на организм, начиная с легкого исследовательского рефлекса.