Биология. Общая биология. Базовый уровень. Учебник для 10–11 класс - Екатерина Захарова

Скрещивание, при котором прослеживается наследование двух пар альтернативных признаков, называют дигибридным. Для постановки эксперимента по дигибридному скрещиванию Мендель взял два сорта гороха, один из которых имел желтые и гладкие семена, а другой – зеленые и морщинистые. В первом поколении все гибридные семена были желтыми и гладкими, т. е. закономерность единообразия сохранилась и в этом типе скрещивания. Следовательно, желтая окраска (А) и гладкая форма (В) – доминантные признаки, а зеленая окраска (а) и морщинистая форма (b) – рецессивные. При самоопылении гибридных растений во втором поколении произошло расщепление и образовалось четыре фенотипических класса: 315 желтых гладких семян, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Для того чтобы было легче понять, что происходит при дигибридном скрещивании, воспользуемся таблицей (рис. 70). Впервые такой способ определения соотношения фенотипических классов в сложных скрещиваниях предложил английский генетик Реджиналд Пеннет, поэтому такая таблица называется решеткой Пеннета.

Исходные родительские растения были гомозиготны по обоим генам и могли образовать гаметы только одного типа: выросшие из желтых гладких горошин (ААВВ) – только АВ, а выросшие из зеленых морщинистых (ааbb) – аb. Следовательно, все первое поколение было единообразно и по генотипу (АаВb) и по фенотипу (желтые гладкие горошины), что соответствует данным, полученным Менделем. Если гены, отвечающие за формирование исследуемых признаков, расположены в разных хромосомах, то при образовании гамет у гибридов первого поколения они будут комбинироваться независимо друг от друга. Вспомните, что в первом делении мейоза при образовании половых клеток гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к разным полюсам клетки независимо от других пар гомологичных хромосом. Допустим, хромосома с геном А отошла к одному полюсу, к тому же полюсу с равной вероятностью может отойти и хромосома с геном В и хромосома с геном b. Следовательно, ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому у гибридов первого поколения (АаВb) образуется четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Аb, аВ, аb. В дальнейшем при оплодотворении любая гамета женского организма имеет равные шансы быть оплодотворенной любой мужской гаметой. Генотипы и фенотипы второго поколения представлены в таблице. Всего во втором поколении (в F2) образуется 9 разных генотипов, которые проявляются в виде четырех фенотипических групп (желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые), причем соотношение этих фенотипов соответствует отношению 9:3:3:1. Количество фенотипических классов меньше, чем число генотипов, потому что обладатели разных генотипов могут иметь одно и то же внешнее фенотипическое проявление признаков. Так, желтые гладкие семена представлены четырьмя разными генотипами (ААВВ, АаВВ, ААВb, АаВb), желтые морщинистые – двумя генотипами (ААbb, Ааbb), зеленые гладкие – тоже двумя (ааВВ, ааВb), а зеленые морщинистые – только одним (ааbb). Если мы подсчитаем расщепление в F2 по каждой паре признаков отдельно, то легко убедимся, что в обоих случаях (желтые – зеленые и гладкие – морщинистые) оно равно 12:4, т. е. 3:1, как и при моногибридном скрещивании. Следовательно, каждая пара альтернативных признаков наследуется независимо. Значит, дигибридное скрещивание представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.

Рис. 70. Наследование признаков при дигибридном скрещивании

Следует подчеркнуть, что такое независимое распределение признаков в потомстве при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, когда гены, определяющие развитие данных признаков, расположены в разных негомологичных хромосомах.

Полученные результаты дигибридных скрещиваний позволили Менделю сформулировать закон независимого наследования (третий закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Анализирующее скрещивание. Мы с вами уже не раз убеждались, что особи, имеющие одинаковые проявления признаков (одинаковый фенотип), могут обладать разными генотипами. При полном доминировании одного аллеля над другим гетерозиготные особи (Аа) внешне неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю (АА). Часто возникает необходимость определить генотип конкретной особи. Для этого проводят так называемое анализирующее скрещивание (рис. 71). Это такой тип скрещивания, при котором исследуемую особь с доминантным фенотипом скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю (анализатором). Если испытуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет единообразно и расщепления не произойдет. Совершенно иной результат получится при скрещивании в том случае, если исследуемый организм гетерозиготен (Аа). В потомстве произойдет расщепление и образуется два фенотипических класса, причем их соотношение будет строго 1:1. Полученный результат четко доказывает формирование у одной из родительских особей двух типов гамет, т. е. ее гетерозиготность.

Рис. 71. Анализирующее скрещивание по одной паре признаков

Вопросы для повторения и задания

1. Какое скрещивание называется дигибридным?

2. Сформулируйте закон независимого наследования. Для каких аллельных пар справедлив этот закон?

3. Что такое анализирующее скрещивание?

4. При каких условиях в дигибридном скрещивании наблюдается независимое распределение признаков в потомстве?

5. Подумайте, какое соотношение фенотипических классов следует ожидать в дигибридном анализирующем скрещивании, если признаки наследуются независимо.

3.13. Хромосомная теория наследственности

Вспомните!

Что такое хромосомы?

Какую функцию они выполняют в клетке и в организме в целом?

Какие события происходят в профазе I мейотического деления?

В середине XIX в., когда Г. Мендель проводил свои эксперименты и формулировал закономерности, имеющие всеобщее и фундаментальное значение для развития генетики и биологии в целом, научных знаний было еще недостаточно для понимания механизмов наследования. Именно поэтому в течение долгих лет работы Менделя были невостребованными. Однако к началу XX в. ситуация в биологии коренным образом изменилась.

Были открыты митоз и мейоз, заново переоткрыты законы Менделя. Независимо друг от друга исследователи в Германии и США предположили, что наследственные факторы расположены в хромосомах. В 1906 г. Р. Пеннет впервые описал нарушение менделевского закона независимого наследования двух признаков. При постановке классического дигибридного скрещивания растений душистого горошка, отличающихся по окраске цветков и форме пыльцы, во втором поколении Пеннет не получил ожидаемого расщепления 9:3:3:1. Гибриды F2 имели только родительские фенотипы в соотношении 3:1, т. е. перераспределения признаков не произошло.

Постепенно все больше накапливалось подобных исключений, которые не подчинялись закону независимого наследования. Возникал вопрос, а как именно расположены гены в хромосомах? Ведь число признаков, а следовательно, число генов у каждого организма гораздо больше, нежели число хромосом. Значит, в каждой хромосоме находится множество генов, отвечающих за разные признаки. Как же наследуются гены, расположенные в одной хромосоме?

Работа Т. Моргана. На эти вопросы смогла ответить группа американских ученых, возглавляемая Томасом Хантом Морганом (1866–1945). Работая на очень удобном генетическом объекте – плодовой мушке дрозофиле, они провели огромную работу по изучению наследования генов.

Ученые установили, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются совместно, т. е. сцеплено. Это явление получило название закона Моргана, или закона сцепленного наследования. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, были названы группой сцепления. Так как в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, количество групп сцеплений равно количеству пар хромосом, т. е. гаплоидному числу хромосом. У человека 23 пары хромосом и, следовательно, 23 группы сцепления, у собаки 39 пар хромосом и 39 групп сцепления, у гороха 7 пар хромосом и 7 групп сцепления и т. д. Надо отметить, что при постановке дигибридных скрещиваний Менделю удивительно повезло: гены, отвечающие за разные признаки (цвет и форма горошин), находились в разных хромосомах. Могло быть иначе, и тогда закономерность независимого расщепления не была бы обнаружена.