Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник - Елена Николаева

Позднее, в возрасте от 3 до 7 лет активно созревает гиппокампальная комиссура, которая лежит в основе обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и памяти.

В онтогенезе, как показывают клинические исследования, межгиппокампальным структурам принадлежит роль инициатора и стабилизатора взаимоотношений между правым и левым полушариями. Этим они принципиально отличаются от комиссур подкоркового уровня, основной прерогативой которых является инициация динамики и вектора (вертикального и горизонтального) межполушарного взаимодействия. Важнейшая функция межгиппокампальных связей – межполушарная организация и стабилизация мнестических процессов, на которых в этом возрастном периоде лежит основная ответственность за онтогенез в целом. При нарушении этих связей возникает амнестический синдром. Параллельно происходит формирование доминантности полушарий по речи и руке. Рост числа леворуких детей в настоящее время кроме других причин связан, в первую очередь, с ростом числе детей (около 70 %), у которых наблюдается органический или функциональный дизонтогенез этих комиссуральных систем – дисгенетический синдром (Семенович, 2003).

Завершающим в становлении межполушарных взаимодействий ребенка является этап приоритетного значения комплекса транскаллозальных связей, продолжающийся от 7 до 12–15 лет. Нейрофизиологически это подкрепляется формированием волны Уолтера- центрального механизма произвольного внимания. Прежде мозолистое тело – эта главная для человека мозговая комиссура – была включена в актуализацию межполушарного обмена преимущественно между гомотопическими областями задних отделов правого и левого полушарий, наращивая свою контролирующую функцию по отношению к нижележащим комиссуральным уровням.

Именно морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела, главная роль которого в фило- и онтогенезе состоит в обеспечении межфронтальных (лобных) взаимодействий, обусловливает иерархию и устойчивость уже достигнутых в ходе развития ступеней. Они формируют межполушарную организацию психических процессов на наиболее важном для социальной адаптации – регуляторном, социо-культурном опосредствованном уровне их протекания (третий функциональный мозговой блок), уровне когнитивных стилей личности, базовых произвольных детерминант отражения себя в окружающем мире и через окружающий мир.

Благодаря межполушарным взаимодействиям на этом уровне возможно закрепление функционального приоритета лобных отделов левого полушария, что позволяет ребенку не только выстраивать свои собственные программы поведения, ставить перед собой ясно определенные цели, но и корригировать их в зависимости от постоянно изменяющихся условий в соответствии с требованием социума. Данный транкортикальный уровень как наиболее молодой и поздно созревающий (как в фило-, так и в онтогенезе), в соответствии с эволюционными законами, является наиболее уязвимым (Семенович, 2003).

Вполне возможно, что не столько активация речи, сколько созревание комиссур определяет скорость и специфику формирования межполушарной асимметрии в сенсорной и моторной сферах.

Гипотезы о причинах латерализации в сенсорной и моторной сферах

Предпочтение той или иной конечности зафиксировано не только у человека, но и у млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий (Bisazza et al, 1996).

При попытке узнать, всегда ли было одинаковое число леворуких и праворуких людей, исследователи воспользовались данными о том, что кости ведущих рук и ног растут немного дольше. Так кости реагируют на нагрузку, которой подвергаются: чем больше ее величина, тем дольше растет кость. Дж. Стил и С. Мэй (Steele, Mays, 1995) с этой точки зрения проанализировали останки, найденные на средневековой вилле Wharram Percy в Йоркшире. Их данные соответствуют современным результатам (Annett M., 1978), обнаружившим 80 % праворуких, 3 % амбидекстров и 16 % леворуких среди современных людей.

Наскальные рисунки и рисунки, представленные на египетских пирамидах, показывают, что люди выполняют действия преимущественно правой рукой. Анализ каменных орудий свидетельствует о том, что они сделаны праворукими и для праворуких.

С. Корен (Coren, 1992) исследовала университетскую коллекцию книг по искусству Европы, Азии, Африки и Америки и нашла 10000 работ, охватывающих период от каменного века до 1950 г. Она предположила, что художники могли сообщать о рукости людей вокруг них. S. Coren утверждает, что на протяжении 50 поколений было одно и то же соотношение праворуких. Антропологи, которые анализировали использование инструментов, созданных людьми, с периода каменного века подтверждают этот вывод (Coren, 1992). При бактериальном менингите регулярное отклонение головы или глаз в ту или иную сторону свидетельствует о наличии ипсилатерального очага воспаления. У 2124 обследуемых больных этим заболеванием фиксировались преимущественно отклонения вправо. На основании этого факта делается предположение, что эволюционный механизм, через который прошел отбор бактериальный менингит, соответствовал эволюции праворукости (Bol е.а., 1997). Но если действительно соотношение между леворукими и праворукими постоянно, то можно предположить особое адаптивное значение леворукости, которая не элиминируется в эволюции.

В настоящий момент рассматриваются следующие причины рукости: наследственная передача признака, влияние средовых факторов, внутриутробная или перинатальная травма и направленное внимание.

Генетическая обусловленность леворукости

Повышенную вероятность леворукости в семьях леворуких людей впервые установил в 1871 г. В. Огль.

Анализ леворукости в 459 канадских семьях, как и данные 11 исследований, проведенных с 1913 по 1982 годы, не дают однозначного ответа. Если в семье родители праворукие или только отец леворукий, то у детей один шанс из 10 быть леворукими. Однако если леворукой является мать, то вероятность повышается в два раза. Если оба родителя леворукие, то у ребенка четыре шанса из 10 быть также леворуким. Следовательно, даже в генетически оптимальной ситуации праворукость более вероятна, чем леворукость (Coren, 1992).

Все попытки провести селекцию мышей по типу моторного предпочтения не удались (Иоффе и др., 2004). Более того, сразу же после рождения различные воздействия (например, стресс) могут изменить латеральное предпостение у мышей. Все это подвергает сомнению генетическую природу леворукости.

С точки зрения М. Аннетт (1978), асимметрия обусловлена активностью одного гена, который предопределяет «правый сдвиг» в двигательной активности. При наличии этого гена человек будет праворуким, при его отсутствии или при определенном его повреждении – в случайном порядке возможна и леворукость, и праворукость, что определяется конкретными внешними условиями. Однако, многие исследователи полагают, что это слишком упрощенная и неточная модель наследования рукости, поскольку уже говорилось, что рукость не описывается одним фактором. Кроме того, гипотеза не соотносит рукость с другим значимым параметром – расположением центра речи.

Дж. Леви (Levy, Trevarthen, 1977) предположил существование двух генов, определяющих два разных параметра – ведущее полушарие по речи и рукость. У гена, определяющего ведущее полушарие, есть два аллеля. Доминантный аллель L определяет расположение центра речи в левом полушарии, а рецессивный аллель r – в правом полушарии. Контралатеральный контроль движения руки в таком случае определяется доминантным геном C, а ипсилатеральный – рецессивным геном c. Например, генотип LrCC предполагает фенотип праворукого человека с центром речи в левом полушарии. Генотип Lrcc предполагает фенотип человека, у которого центр речи находится в левом полушарии, но при этом он является левшой. Однако эта гипотеза не объясняет, почему разные генотипы имеют неодинаковую вероятность проявления в реальной жизни, хотя описывает независимость рукости и центра речи.

Информацию для размышления предлагают исследования монозиготных близнецов, среди которых выявлен неожиданно высокий процент дискордатных по рукости. Более того, у них встречаются зеркальные особенности дермальных характеристик. Это свидетельствует о достаточно позднем появлении лево-правой асимметрии в эмбриогенезе. Известно, что при делении зиготы в первые 4 дня после оплодотворения, развиваются близнецы с разными плацентами (местами прикрепления эмбриона к матке), хорионами и амнионами (наружными и внутренними оболочками плода). У таких близнецов наибольшие различия. Если деление происходит между 5–8 днями, то у близнецов формируются общие плацента и хорион, но остаются разные амнионы. Один из близнецов в этом случае имеет преимущество расположения пуповины (она не перекручивается вокруг шеи, не сдавлена). Поэтому он получает больше питательных веществ и развивается лучше. Второй из близнецов рождается более слабым. Если деление яйцеклетки осуществляется между 8 и 12 днями, то дети имеют и общий амнион. При этом конкуренция за питание наиболее выражена. Следствием ее может быть повреждение левого полушария одного из плоджов и развитие у него леворукости. Получивший лучшее питание ребенок обычно выглядит крупнее и сильнее (Neimark, 1997).