Происхождение жизни. От туманности до клетки - Михаил Никитин

Далее горизонтальный перенос генов совместил в одной клетке разные натриевые насосы, в том числе такие, которые создавали больший потенциал, чем роторная АТФаза (рис. 15.12). В этих условиях пригодилось то, что роторная АТФаза обратима: она стала впускать натрий внутрь клетки с синтезом АТФ, и создаваемый химическими насосами натриевый потенциал начал частично расходоваться на синтез АТФ (если взять два разных электрических генератора и соединить их проводами, то тот из них, который давал меньшее напряжение, станет работать электродвигателем).

Затем, по мере освоения кислых местообитаний, появились протононепроницаемые мембраны, а мутация Na-АТФазы превратила ее в протонную. Это позволило использовать ее для откачки лишних протонов из клетки за счет энергии АТФ. Другие прокариоты для той же цели откачки лишних протонов приспособили комплексы дыхательной цепи. После этого горизонтальный перенос генов свел в одной клетке протон-движущие комплексы дыхательной цепи и протон-движущую АТФазу. Протонная энергетика благодаря универсальности Q-цикла, позволяющего легко использовать самые разные окислительно-восстановительные реакции, в значительной степени вытеснила натриевую.

Глава 16

Происхождение фотосинтеза и древнейшие ископаемые следы жизни

Расхождение бактерий и архей

Последний всеобщий предок (LUCA) дал начало двум весьма разным группам микробов – бактериям и археям. Скорее всего, их различия связаны с тем, что они исходно приспосабливались к разным условиям обитания. Например, среди бактерий есть пять групп, способных к фотосинтезу, а среди архей таких нет. По-видимому, основной формой жизни бактерий в архейском и протерозойском периоде были цианобактериальные маты. Это слоистые колонии из многих видов микробов, общей толщиной до 1 см. Верхний слой мата состоит из цианобактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез. Под ними находятся другие бактерии, которые ведут фотосинтез без выделения кислорода (например, серный) и используют свет с большей длиной волны, чем цианобактерии верхнего слоя. Также под цианобактериями находятся гетеротрофные бактерии, которые питаются отмершими клетками фотосинтезирующих соседей и выделяемой ими слизью. Они могут использовать кислород для дыхания. В самой глубине мата находятся микробы-бродильщики, которые разрушают органические вещества без участия кислорода. Хотя мат называется «цианобактериальным», он состоит из сотен видов разнообразных бактерий, цианобактерии доминируют в нем только по общей продуктивности.

Такой бактериальный мат на морском мелководье накапливает и упорядочивает осаждающиеся из воды минералы. В разных условиях это могут быть карбонаты, фосфаты или кремнезем. При этом образуются строматолиты («каменные ковры») – характерные слоистые минеральные отложения. В наше время строматолиты очень редки, и для ученых было большой удачей обнаружить их на мелководье залива Шарк (Австралия). Но в отложениях архейского и протерозойского периодов содержится множество строматолитов, и похоже, что в те эпохи цианобактериальные маты занимали большую часть морских мелководий и наземных водоемов.

Археи же предпочитают питаться неорганическими веществами, выходящими из глубин Земли, такими как водород и соединения серы. Они не используют энергию света[14] и, за исключением одной группы метаногенов, не входят в состав цианобактериальных матов.

Различие в составе мембран бактерий и архей отражает разные исходные условия их жизни. Бактерии сменили терпеноспирты на жирные кислоты, так как двойные связи в молекулах терпенов уязвимы к ультрафиолетовому излучению Солнца. Липиды с двойными связями, в свою очередь, сохраняют прочность и текучесть мембраны в широком диапазоне температур, что важно для обитателей горячих источников. Выходы горячей воды в них могут неожиданно исчезать и появляться, поэтому их обитатели должны быть готовы в любой момент попасть из кипятка в холодную воду и обратно. Простая эфирная связь в архейных липидах более устойчива при высоких температурах, чем сложноэфирная. У бактерий, приспособившихся к высоким температурам, сложноэфирные связи в липидах заменяются на простые эфирные, т. е. вместо жирных кислот используются жирные спирты.

Скорее всего, предки бактерий и архей с самого начала разделились по направлениям приспособления. Одна группа, давшая начало бактериям, расселялась по поверхности суши и моря и совершенствовала механизмы использования энергии света. Другая группа «выбрала темную сторону», т. е. стала осваивать подземные местообитания. Ей пришлось научиться обходиться без света, и она дала начало археями.

Способы получения энергии у бактерий и архей

Из школьного учебника биологии можно узнать, что есть три основных способа получения энергии живыми организмами. Первый, основной для человека и животных, – аэробное дыхание, в котором сахара, жиры и другие вещества из пищи окисляются кислородом до воды и углекислого газа. Второй способ – брожение, которое превращает сахара в этиловый спирт (у дрожжей) или молочную кислоту (у животных). Брожение обходится без кислорода, но дает почти в 20 раз меньше энергии на 1 г сахара, чем аэробное дыхание. Кроме того, от молочной кислоты болят мышцы после нагрузки. Третий способ, фотосинтез, используют растения, и в конечном счете от созданных в нем сахаров зависят все, кто дышит кислородом или довольствуется брожением.

В мире прокариот (бактерий и архей) способы добычи энергии из внешней среды гораздо разнообразнее. Для начала: дыхание может быть не только кислородным. Например, на дне морей в слое ила живут бактерии, которые окисляют органические вещества сульфатом из морской воды. Этот процесс называется «сульфатное дыхание», или «сульфатредукция», и в нем сульфаты превращаются в сероводород. В почве множество бактерий используют в качестве окислителя соединения азота: нитраты и нитриты. Есть две разновидности нитратного дыхания: денитрификация и аммонификация. При денитрификации образуется свободный азот или оксид азота N2O («веселящий газ»), а при аммонификации бактерии превращают нитрат и нитрит в аммиак. Если аэробное дыхание позволяет из одной молекулы глюкозы получить 38 молекул АТФ, а брожение – только 2, то сульфатное дыхание дает 10–12 молекул АТФ на одну глюкозу, а нитратное – до 20, что гораздо лучше брожения.

В дыхании прокариот окисляться могут не только органические вещества, созданные другими организмами, но и неорганические. Такой способ питания называется хемосинтезом. Бывает множество разновидностей хемосинтеза в зависимости от используемых окислителей и восстановителей (рис. 16.1). Например, водород, выходящий из глубин Земли и выделяемый бродильщиками, можно окислять сульфатом, при этом образуются вода и сероводород. Такой способ питания называется «гидрогенотрофная сульфатредукция», и распространен он у архей. Если нет сульфата, можно взять слабый, но вездесущий окислитель – углекислый газ. Соответствующие процессы называются «метаногенез» и «ацетогенез» по конечным продуктам: метан либо уксусная кислота. Элементарная сера в хемосинтезе уникальна тем, что может одновременно служить окислителем и восстановителем: этот процесс называется «диспропорционирование серы», его продуктами являются сероводород и сульфат. Наконец, при наличии сильных восстановителей можно использовать непривычный окислитель, который существует везде, где есть вода, – протоны (ионы водорода), восстанавливая их до газообразного водорода. Достаточно сильными восстановителями для этого процесса являются угарный газ и муравьиная кислота, а соответствующие способы питания – карбоксидотрофия и форматотрофия.

Глубинная биосфера

Одним из замечательных достижений микробиологии на рубеже веков стало открытие масштабной подземной биосферы. О том, что бактерии встречаются в земной коре на километровых глубинах, особенно в водах нефтяных месторождений, было известно и раньше, но только современные методы стерильного бурения, введение изотопных меток и анализа ДНК показали, что земная кора практически во всех районах заселена до глубины 3–5 км, а биомасса подземных микробов сравнима со всей биомассой суши, включая деревья.

Некоторые из подземных микроорганизмов, например обитатели нефтяных пластов, завершают разложение органики, созданной в процессе фотосинтеза и захороненной в толще земной коры. Другие могут строить все необходимые органические вещества из углекислого газа и получают энергию путем хемосинтеза: это сульфатредукторы, метаногены и карбоксидотрофы. Если они используют и восстановитель, и окислитель из недр Земли, то эти организмы могут быть полностью независимы от всей остальной биосферы. Одно такое сообщество, обнаруженное на глубине 3 км в Южной Африке, судя по составу воды, уже несколько миллионов лет существует в полной изоляции от жизни на поверхности планеты (http://elementy.ru/news/430367).