Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции - Лев Кривицкий
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Подобная разъятость мобилизационной структуры организма обусловливает необходимость коллективных мобилизационных структур с жёстким разделением функций между типами особей. Таковы семьи пчёл, шмелей, ос, колонии термитов и муравьёв. По существу, у этих членистоногих происходит возврат к колониальной организации одноклеточных, только в качестве членов колоний выступают не отдельные клетки, а ведомые инстинктами многоклеточные. Крайне консервативное устройство мобилизационных структур обусловливает ограниченность форм биологической работы при невероятном «трудолюбии» каждого частичного работника с рабской его привязанностью к инстинктам. Оно лишает особей способности к индивидуальному, свободному и самостоятельному саморазвитию. Результатом такого построения мобилизационных структур является застревание на достигнутом уровне эволюции. Мир насекомых сводится к запахам, цветам, осязательным, вкусовым ощущениям и позволяет ориентироваться в ходе событий, опираясь на врождённые механизмы чувствительности и своеобразные компоненты ощущений, которые не являются ещё целостным образом объектов, но дают возможности быстро реагировать на изменения ситуации.
Совершенно иным путём пошло развитие позвоночных. Гибкий, состоящий из шарнирно скреплённых позвонков внутренний скелет сыграл роль совсем другого, чем у членистоногих, каркаса для преодоления гравитации, опираясь на который позвоночные могли создавать столь же гибкие мобилизационные структуры и развиваться на основе самых различных, всё более прогрессивных мобилизационных инноваций.
Решение проблемы выживания в гораздо более разреженной, чем вода, и гораздо более изменчивой воздушной среде требовало выработки всё более сложных моделей поведения, а значит, усложнения управляющих поведением мобилизационных структур нервной системы. У позвоночных, в отличие от насекомых, эта проблема стала решаться постепенным наращиванием головного мозга и, соответственно, всё более значительным преобладанием условных рефлексов над безусловными.
Водная среда была менее конкурентной, в ней различные виды располагались на различных глубинах, на поверхности и на дне, где каждый вид мог избрать наиболее подходящий для него ярус и свою экологическую нишу. Пространство же суши было не трёхмерным, а двумерным, территориальным, оно превратилось в арену жесточайшей борьбы за выживание, острейшей межвидовой и внутривидовой конкуренции, требовавшей от её участников постоянного совершенствования мобилизационных структур. Это стимулировало усложнение биологической работы и разработки на её основе всё новых мобилизационных инноваций, способствующих ускорению протекания эволюционных процессов и общему ускорению прогресса.
Усилившаяся гонка биологических вооружений и полезных приспособлений приводила к последовательному усовершенствованию средств защиты и нападения, конструкций тела позвоночных, поведенческих стереотипов и стратегий, а соответственно, и централизованной нервной системы, обеспечивающей всё более эффективные способы отражения действительности. Постепенно на базе ощущений, соединяемых в собирательные комплексы, формируются целостные образы объектов действительности, возбудимость позволяет воспроизводить эти образы и удерживать их в отражающей структуре мозга, способствуя оптимальной ориентации в изменяющихся ситуациях.
Следующий после девона период – каменноугольный, или карбон, был временем широкого распространения растительности. Леса покрывали огромные пространства суши, не было их только в далёких от моря и недостаточно обводнённых континентальных зонах. В отличие от девона, деревья разрослись в высоту, и обширные леса включали огромные деревья высотой до 50 м. Значительное распространение получили древовидные хвощи, плауны, папоротники, голосеменные растения. Некоторые папоротники приобрели способность размножаться семенами. В середине карбона развились гингковые и хвойные деревья. Семенные растения были способны покидать заболоченные районы и распространяться в более сухих местностях, поскольку ох размножение не требовало наличия больших количеств воды.
Расцвет растительности и её распространение на континентах были обусловлены тёплым мягким климатом и всё еще слабым развитием животного царства, неспособного к потреблению в пищу столь огромной растительной массы. В результате в заболоченных местностях слежавшиеся остатки деревьев образовывали огромные залежи торфа, которые в процессе углефикации превращались в бурые, а затем и в каменные угли. Именно вследствие образования громадных запасов угля этот период и получил название каменноугольного.
Отсутствие достаточного количества поедателей зелёной массы привело к тому, что её органическое вещество, оставшись непотреблённым, выбилось из биотического кругооборота и образовало залежи, а затем, будучи преобразовано в земле, дошло до нашего времени в виде углеводородных энергоносителей – угля, нефти, горючих сланцев. Углеводородные соединения, содержащиеся в древесных массах карбона и крови более поздних животных, слежавшись в земле, сейчас дают энергию человеческой цивилизации.
Наряду с растительностью широко распространяются и позвоночные организмы карбона – земноводные, повышается разнообразие их видов. Развились их основные группы. В ротовых полостях некоторых земноводных развиваются зубы, имеющее складчатую эмаль. Среди земноводных начала карбона особенно выделяются лабиринтодонты.
В карбоне завершается становление ещё одной великой инновации, начавшейся с образования многоклеточных ещё в протерозое. Эта инновация приобретает более или менее завершённую форму у позвоночных и заключается в половом размножении в соединении с половым процессом и половыми взаимоотношениями. Особую роль играет раздельнополовое размножение, т. е. разделение на самцов и самок, обусловливающее у позвоночных существенное усложнение поведенческих реакций, возникновение острой половой конкуренции и полового отбора как фактора прогресса мобилизационных структур. О значении этого фактора в эволюции и о прогрессе форм полового размножения мы поговорим позднее, в разделе об эволюции половой формы мобилизации.
Развитие полового размножения явилось одним из существенных стимулов повышения разнообразия животного мира карбона. Сильно расплодились различные виды стегоцефалов, в том числе батрахозавры – сеймурия и котлассия. Этих животных можно рассматривать как переходную форму от земноводных к пресмыкающимся. Ещё более близкой к пресмыкающимся формой были котилозавры, которые, в отличие от земноводных, стали откладывать яйца на суше, порывая тем самым обязательность связей с водной средой. К концу каменноугольного периода подобные земноводные, амниоты, к числу которых относились котилозавры, стали родоначальниками настоящих пресмыкающихся – звероподобных рептилий, которых можно подразделить на два отряда – пеликозавров и терапсид. Предполагается, что от более многочисленных видов пеликозавров, составляющих более 70 % находок тогдашних пресмыкающихся, произошли динозавры, а от терапсид позднее могли произойти наиболее примитивные млекопитающие.
Пресмыкающиеся карбона были мелкими животными, питающимися насекомыми и по внешнему виду похожими на во много раз уменьшенных современных варанов и игуан. В отличие от земноводных, у пресмыкающихся начинал формироваться роговой покров, спасавший от жары в засушливые периоды и снижавший зависимость от влаги, но затруднявший кожное дыхание. Это приводило к мобилизационным усилиям по дальнейшему развитию дыхательного аппарата. Вследствие малых размеров тела пресмыкающиеся карбона избегали конкуренции со стороны земноводных и хищников из их числа, которые были не прочь полакомиться этими новаторами из класса позвоночных. Поэтому они переселялись в засушливые районы, используя своё главное преимущество – снижение зависимости от водной среды. Их яйца, покрытые твёрдой скорлупой, уже не боялись высыхания, были снабжены пищей и кислородом для эмбрионов.
Развитие позвоночных животных на суше означало новый эволюционный подъём, который позволил животным обрести достаточную твёрдость, соответствующую твёрдости грунта осваиваемой ими суши, развить мускулатуру путём ежедневных упражнений по перемещению на этом грунте под постоянным давлением силы тяжести. На этой основе в передней части развивается твёрдый череп для защиты расположенных в нём органов чувств и обеспечивающего их функционирование мозга, объём которого возрастает по мере усложнения поведения (а не на основе только случайных мутаций, как полагают сторонники канона синтетической теории эволюции). На головной части развивается челюстной аппарат, позволяющий более эффективно питаться растительноядным животным, а хищникам – активно охотиться, схватывать добычу, удерживать её и отрывать куски для её умерщвления. Повышению эффективности питания способствовало первичное измельчение пищи, ставшее возможным с образованием зубов. При этом для рептилий характерно проглатывание и длительное переваривание пищи.