ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии - К.ПРИБРАМ

Мы хотели выяснить, станет ли доминирующим первый тип поведения, если мы дадим серию контрольных тестов. Хотя в этих опытах наблюдались разнообразные виды поведения, мы пришли к заключению, что как только закреплялся второй вид обусловленного стимулами поведения, печальное поведение, вызванное стимуляцией, переставало быть доминирующим. И, действительно, у ряда животных обнаружилось явное преобладание второго вида поведения во время предъявления контрольных тестов (Valenstein, Cox and Kakolewski, 1969, p. 247-249).

Валенстайн объяснил эти результаты тем, что стимуляция гипоталамуса не вызывает специфических мотивационных состояний типа голода или жажды. Исходя из фактов взаимодействия двух типов явлений – эффекта самораздражения по Олдсу и эффекта вызова с помощью стимуляции определенного вида поведения (еды, питья или попыток грызть дерево), – он приходит к выводу, сходному с тем, который был изложен в гл. X, а именно что электрическая стимуляция, воздействуя на механизмы гомеоста-зиса, создает установку, изменяющую характер ответов.

Обратимся к одному примеру. Мендельсон (1967) описал поведение животных при стимуляции латерального гипоталамуса, которое проявлялось одновременно и в виде самораздражения, и в виде питья. Могенсон и Стивенсон (1967) приводят сходные данные. Мендельсон отобрал животных, у которых реакции питья появлялись при более слабой стимуляции, чем та, которая необходима для поддержания эффекта самораздражения. На этом низком уровне стимуляции животные не нажимали на рычаг, когда не было воды, однако когда жажда утолялась, они также не нажимали на рычаг для получения воды, если только не стимулировался гипоталамус. Мендельсон сделал следующий вывод: «Таким образом, если у крысы вызвать состояние жажды, она будет нажимать на рычаг, чтобы получить воду, а если крысе давать воду, то она будет нажимать на рычаг, чтобы вызвать жажду». Эти результаты очень важны, однако их интерпретация – предположение, что стимуляция вызывает жажду, – не кажется нам достаточно убедительной. Мы могли бы с уверенностью сказать, что у этих животных можно посредством электрической стимуляции вызвать обусловленное стимулом пищевое поведение, и что то же самое поведение можно затем получить и с помощью пищи. Из работ Кунза и Крюса (1968) известно, что животные, проявляющие в ответ на стимулы пищевое поведение, будут подвергать себя самораздражению на уровне ниже «порога вознаграждения», если они получают пищу. Поэтому более разумно было бы предположить, что подкрепление, возникающее результате выполнения вызванного поведенческого акта, обусловливает не голод или жажду, а суммируется с подкреплением, возникающим непосредственно в результате самой стимуляции. Из этого следует, что сумма покрепления от выполнения поведенческих реакций и подпорогового подкрепления, вызванного стимуляцией мозга, может оказаться достаточной, чтобы поддерживать инструментальное поведение. Действительно, ранее Мендельсон (1966) показал, что сытое животное обнаруживает вызванное -стимулами пищевое поведение скорее при комбинации пищи и стимуляции мозга, чем при одной мозговой стимуляции (Valenstein, Cox and Kakolewski, 1969, p. 267-277).

Однако, предполагая, что стимуляция мозга не вызывает состояния жажды, Валенстайн может выбросить вместе с водой и ребенка. У. Роберте (1969) указывает, что сильная электрическая стимуляция может разрушить четко организованное поведение и расширить гипоталамическую зону, при раздражении которой постоянно наблюдаются частные движения, включенные в тот или иной поведенческий акт. Роберте обвиняет Валенстайна в том, что он стоит па позициях Лешли, отрицая специфичность нервных центров. Эта позиция, как он считает, должна быть пересмотрена, потому что, как отметил П. Милнер (Roberts, I960, р. 17-19), она «заставила многих исследователей на несколько десятилетий отказаться от изучения проблемы функциональной специфичности и локализации функций». Вопреки этому Роберте считает, что компетентная ткань состоит из «перекрывающих друг друга, но специфических по своим функциям механизмов».

Этот аргумент не нов, однако смысл его изменился. Почти сто лет поборники теории локализации функций спорили со сторонниками теории пластичности мозга; полем боя были зрительная и моторная кора. Теперь поле сражения переместилось в гипоталамус.

Как при анализе восприятия и действия, решение вопроса и в этом случае надо искать в микроструктурах медленных потенциалов соединений. Роберте признает существование данной проблемы, но не может дать ей неврологического объяснения.

«Большая частота ответов, имеющих незавершенный характер… подтверждает мнение о том, что [локальная] стимуляция гипоталамуса обычно возбуждает только небольшую часть нейронов данного механизма. Эти факты говорят также о том, что существует очень мало постоянных взаимосвязей между нейронами, контролирующими различные элементы этих ответов, внутри гипоталамуса или в его эфферентных путях. Таким образом, тенденция этих элементов возникать одновременно при нормальном поведении должна быть результатом несколько иного типа интеграции, например, результатом общих гуморальных влияний, как это наблюдается в случае терморегуляторного поведения (Roberts, et al., 1969), или результатом общего нейронного входа от других центральных структур или периферических рецепторов» (Roberts, 1969).

Общий вход, интеграция создается, конечно, в экспериментах Валенстайна благодаря комбинации электрической стимуляции моэга и подкрепления от окружающих условий, что – согласно концепции, изложенной в этой книге, – формирует окончательную структуру поведевия, которая опирается на динамическую систему медленных потенциалов соединений. Эти микроструктуры медленных потенциалов, эти кратковременные установочные состояния и регулируют поведение. Конечно, эти микроструктуры не обязательно локализованы в стволе мозга. Активирующий латеральный гипоталамическии механизм является основным перекрестком путей, проводящих сигналы от многих областей мозга, включая и кору больших полушарий.

Результаты, полученные Валенстайном, как и повседневные наблюдения, говорящие о том, что заученные навыки сохраняются надолго, требуют, однако, более стабильной основы, чем эти кратковременные состояния, создаваемые микроструктурами соединений. Субстратом окончательного образа результата не могут быть чисто электрические процессы. Должны возникать какие-то длительные модификации, химические или нервные.

Таким образом, мы вернулись к вопросам, рассмотренным во II главе. В следующей главе мы еще раз обсудим эти вопросы и проанализируем модификацию поведения с точки зрения мотивации процессов памяти, то есть проблему подкрепления.

В моторных механизмах мозга кодируются условия внешней среды, которые организуют поведение. Для решения проблемы, как это происходит, одинаково важны и работа нейрофизиологов, и усилия бихевиористов, направленные на изучение модификации поведения в результате научения, и в частности на анализ тех процессов, с помощью которых внешние условия регулируют изменение поведения и становятся взаимно релевантными. В соответствии с принципами работы нервной системы механизмы, контролирующие поведение, даже те, которые имеют отношение к восприятиям и чувствам, представляют собой сложные системы, связанные с широким классом функций. В этих широких системах формируются компетентные структуры, особые функции которых зависят от опыта организма в данной внешней среде. Внешнее поведение организма определяется сложно организованным механизмом, сходным с тем, который продуцирует образы желаемых результатов. Простая последовательность воздействий не влияет на результат поведения; условия должны воздействовать на внутреннюю компетентность организма или регулировать поведение на основе предшествующего опыта данного организма и ожидания нужных результатов.

Глава XV

Сформулированное в гл. XIV утверждение о том, что процесс подкрепления индуцирует изменения в механизмах компетентности мозга, нуждается в тщательной проверке. Имеется ли какое-либо сходство между процессами индукции, изучаемыми эмбриологами, и процессами подкрепления, изучаемыми бихевиори-стами? В гл. II процесс индукции рассматривался в качестве-модели хранения следов памяти. Какие нервные механизмы могли бы приходить в действие во время процесса подкрепления, который вызвал бы процесс индукции в мозгу взрослого организма?

Наиболее спорная трактовка подкрепления, предлагавшаяся как бихевиористами, так и психоаналитиками, заключалась в попытке рассматривать подкрепление как фактор, уменьшающий влечение. Эта концепция основывается на двухфакторной теориш влечения: физиологические потребности приводят к состоянию напряжения в организме, которое проявляется в повышении общей» активности или в усилении нервной активации; поведение, направленное на уменьшение этого напряжения, и есть подкрепление. Некоторые авторы (например, Sheffield et al., 1955) считают, что организмы, напротив, стремятся к повышению напряжения и что изменения поведения сопровождаются ростом: напряжения. Этот аргумент устраняет необходимость во втором факторе. Однако влечение и подкрепление по-прежнему рассматриваются как взаимосвязанные явления. Между тем Эстес (1958) привел убедительные доводы в пользу концепции, согласно которой поведение строится по схеме «побуждение – стимул», а не-по схеме «побуждение – напряжение», однако эта концепция: оставляет без ответа как раз вопрос о том, какие же побуждающие стимулы управляют поведением. Ответ на этот вопрос сходен с тем, который был дан в предыдущей главе, а именно вопрос,, что такое «стимул», – не так прост, как кажется. Побуждающий стимул, как и сенсорный стимул, обусловлен работой корригирующего сервомеханизма, или гомеостата. Гомеостаты снабжены рецепторами, чувствительными к возбуждению в системе «внешний мир – внутренняя среда». Особые зоны мозга, чувствительные к осмотическим колебаниям, изменениям температуры, содержанию эстрогена, глюкозы и уровню углекислоты, находятся вокруг желудочков мозга; они расположены по средней линии; зти области связаны с механизмами, контролирующими поступление и расход агентов, к которым они чувствительны (гл. IX, X).