ЯЗЫКИ МОЗГА Экспериментальные парадоксы и принципы нейропсихологии - К.ПРИБРАМ

То, что миндалевидное ядро участвует в процессе усвоения опыта, подтверждает и поведение животных (Douglas and Pribram, 1966). В простых задачах на различение часто повторяющихся объектов эти затруднения в регистрации событий почти не заметны. Однако, если порядок подкрепления изменяется таким образом (Barrett, 1969), что начинает подкрепляться ранее не подкреплявшийся стимул (переделка дифференцировки) или вводится новый стимул, как в том эксперименте, когда обезьяна должна была использовать опыт, полученный в другой, сходной, но не идентичной ситуации, животные, перенесшие амигдалэкто-мию, не могут решить задачу (Schwartzbaum and Pribram, 1960; рис. XV-9; Bagshow, Pribram, 1965). В таких опытах обезьяны, подвергшиеся амигдалэктомии, обнаруживают повышенную реактивность на новизну (по сравнению с контрольными животными) и эта реактивность сохраняется длительное время после того, как нормальные животные уже привыкли к ситуации. Эти результаты, а также результаты, полученные при изучении физиологических индикаторов ориентировочного рефлекса, говорят о том, что миндалевидное ядро обычно контролирует «контрастное усиление» нервных процессов, нервные механизмы латерального-торможения во входных каналах, принимающих информацию (что происходит всегда, если работает много нейронных аппаратов). Действие той системы, частью которой является амигда-лярный комплекс, состоит в подавлении эффекта разбаланси-ровки, возникающего при быстром изменении ситуации. Эти изменения ситуации приводят к смене режима работы: самоподавление возбуждения сменяется латеральным торможением в том широко распространенном в нервной системе реципрокном содружестве, которое составляет нейронный тормозный механизм- своего рода «заслонку» в системах «входа» (рис. XV-9)… Короче говоря, наличие нормально функционирующего миндалевидного ядра, по-видимому, вводит в действие «внутреннее эхо», что и приводит к регистрации соответствующих, то есть совпадающих с контекстом, событий; это происходит с помощью подавления эффекта воздействия каждого нового стимула, вызывающего значительную разбалансировку организма.

Рис. XV-9. Модель коркового контроля над афферентными подавляющими и тормозными процессами (в лобно-височную систему включается и миндалевидное ядро).

Сам факт регистрации событий посредством своего рода «внутреннего эха», удлиняющего время воздействия на мозг совпадающих событий, наводит на мысль о нейронном механизме-индукции. Работу амигдалярной системы можно понимать как усиление процесса индукции посредством предохраняющей интерференции (Pribram, Douglas and Pribram, 1969) и, таким образом, предоставление достаточного времени для того, чтобы «внутреннее эхо» могло проявиться. Только тогда, когда эти процессы интерференции контролируются, и может осуществляться завершение поведенческого акта и поведение непрерывно регулируется.

Помимо механизма регистрации, существует еще один важнейший механизм, обеспечивающий длительное управление поведением, который мы называем завершением действия (commitment). Этот более тонкий процесс относится к тем явлениям, которые математические психологи называют «негативными случаями». Этот процесс следует за самой ранней фазой процесса регистрации и характеризуется началом активного игнорирования организмом тех явлений, которые уже происходили однажды, во теперь больше не подкрепляются. Имеются надежные доказательства того, что в этом процессе участвует гиппокамп, часть переднего мозга, примыкающая к миндалевидному ядру. Так, например, мы показали, что, если в ситуации различения число не-подкрепляемых (то есть негативных) стимулов варьирует от одного до четырех, выполнение задания нормальными животными почти не изменяется. Однако после удаления гиппокампа обезьяны значительно дольше обучаются заданию, в котором предъявляются четыре неподкрепляемых стимула, и скорость их научения пропорциональна числу подобных неподкрепляемых агентов (Douglas et al., 1969; рис. XV-10). Затем нормальные животные переходят ко второй фазе обучения: они учатся игнорировать новые неподкрепляемые стимулы. У обезьян, перенесших операцию удаления гиппокампа, механизм этой второй фазы нарушается; они не способны оценивать свои ошибки, если таковые делаются вследствие неподкрепления. Эта неспособность к оценке ошибок особенно заметно проявляется в тех ситуациях, когда требуется подавить предварительно заученные формы поведения (Douglas, 1967, Kimble, 1969). Однако изучение такого подавления выдвигает свои проблемы, которые составляют содержание следующей главы.

Рис. XV-10. График результатов экспериментов с изменением количества отрицательных стимулов в задачах на различение (Douglas et al., 1969).

Механизм, обеспечивающий активное игнорирование ошибок, несомненно, действует в более широком диапазоне ситуаций, чем те, которые изучаются в лабораторных условиях. Во всех подобных ситуациях должна совершаться быстрая оценка соответствия наличных стимулов прежним результатам поведения (прежним подкреплениям). Структура коры гиппокампа, столь сходная во многих отношениях со структурой мозжечка, анатомически очень подходит для этой цели (рис. XV-11). Мгновенный подсчет вероятности ошибки или рассогласования (основанный на оценке текущих состояний гомеостазиса и влияния на него результатов выполнения последней или нескольких последних задач) может, следовательно, служить в качестве контекста (фона), по отношению к которому и определяется это соответствие, и таким образом может быть оценена правильность ответа. С этой точки зрения гиппокамп можно рассматривать как механизм регуляции подкрепления и выполнения задачи, аналогичный мозжечку.

Рис. XV-11. Цитоархитектоника гиппокампальной извилины: зубчатая извилина и гиппокамп. Верхний рисунок из работы Кахала (1911), нижний – из работы Лоренте де Но (1949).

Теперь обратимся к третьей группе проблем, связанных с модификацией поведения: модификации в процессе выполнения задания. В гл. XIV рассматривалась компетентность организма в процессе научения. В настоящей главе мы уточнили нервные механизмы процессов подкрепления, обеспечивающие завершение действия, и рассмотрели мозговые механизмы, участвующие в завершении задачи. Однако завершение задачи еще не означает достижение результата. В следующей главе мы покажем, как завершенные действия превращаются в акт поведения.

Длительные изменения компетентности могут возникать благодаря процессу, сходному с тем, который стимулирует эмбриональные ткани к дифференциации. Характерные черты эмбриональной индукции и поведенческих процессов, связанных с подкреплением, удивительно сходны. Факты показывают, что адренэргические химические процессы индукции стимулируют образование РНК и синтез протеина в механизме соединений весьма разветвленной нервной системы. Механизм индукции нуждается в защите от вмешательства на всех стадиях развития, иначе не будет получен нужный эффект. Большое число мозговых процессов обеспечивает завершение серии непрерывно подкрепляемых звеньев поведенческого акта после того, как они уже введены в действие.

Глава XVI

В 50-х и 60-х годах XX в. классическая теория научения получила существенное развитие в результате экспериментов на животных; согласно этой теории, прочность реакции, то есть вероятность ее повторения, должна быть прямо пропорциональна силе подкрепления и его близости к сигналу и обратно пропорциональна тем усилиям, которые требуются, чтобы получить вознаграждение. Однако в некоторых случаях этого не наблюдается.

«За последнее время было собрано значительное число экспериментальных данных, говорящих о том, что эти общие предположения, лежащие в основе теории научения, не получили адекватного подтверждения в изменениях интенсивности ответа. В действительности оказалось, что в соответствующих условиях изменение вознаграждения, времени его отставле-ния и усилий, требующихся для получения вознаграждения, может дать даже противоположные результаты по сравнению с теми, которые ожидаются на основании этих предположений…» (Lawrence, Festinger, 1962, p. 6.)

С этим парадоксом часто сталкиваются те, кто работает в области физиологии. Поражение вентромедиальной зоны гипоталамуса, приводящее к повышенной реактивности, не стимулирует животное «длительно работать за пищу», напротив, такие животные дают меньше реакций, чем контрольные в тех же самых условиях опыта (лишение пищи). После всестороннего изучения условий, которые вызывают такое расхождение результатов, эти факты получили рациональное объяснение при различении двух систем: систем «запуска» и «остановки», мотивации и эмоций.