Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие - Елена Зигалова

Барьеры играют очень важную роль в осуществлении защиты организма. Внешние барьеры (кожа, пищеварительная, дыхательная системы) препятствуют проникновению вредных веществ извне, печень обезвреживает токсины, почки выводят токсичные продукты обмена веществ. Внутренние барьеры (гистогематические) обладают избирательной проницаемостью, они препятствуют поступлению во внутреннюю среду вредных веществ, однако внутренние барьеры обеспечивают необходимое микроокружение, при этом кровь непосредственно не контактирует с клетками. Учение о гистогематических барьерах разработал советский ученый академик Л.С. Штерн.

Лимфоидные органы

Лимфоидная система объединяет органы, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Лимфоидная система включает в себя все органы, которые участвуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организма. Эти органы построены из лимфоидной ткани, которая представляет собой сеть, в петлях которой расположены клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости, молодые и зрелые плазматические клетки, а также макрофаги и другие клеточные элементы. К лимфоидной системе относятся костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки в слизистых оболочках внутренних органов), лимфатические узлы, селезенка. (рис. 64) Костный мозг и тимус, в которых из стволовых клеток дифференцируются лимфоциты, относятся к первичным (центральным) органам лимфоидной системы, остальные являются вторичными (периферическими). В них выселяются лимфоциты из центральных органов.

Центральные органы иммунной системы расположены в хорошо защищенных от внешних воздействий местах. Периферические органы иммунной системы расположены на путях возможного внедрения в opганизм генетически чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме.

Родоначальницей всех клеток крови и лимфоидной системы является полипотентная стволовая клетка. Стволовые клетки уже на 7–8-й неделе эмбрионального развития заселяют тимус, где осуществляется дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых). В-лимфоциты (бурсазависимые, не зависящие в своей дифференцировки от тимуса) развиваются из стволовых клеток в костном мозге. Обе эти популяции лимфоцитов (Т– и В-лимфоциты) с током крови поступают из тимуса и костного мозга в периферические органы иммунной системы. Следует подчеркнуть, что все лимфоциты возникают из полипотентных стволовых кроветворных клеток.

Лимфоидные органы вырабатывают иммунокомпонентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазмоциты (плазматические клетки), включают их в иммунный процесс, распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества, «несущие на себе признаки генетически чужеродной информации» (Р.В. Петров). При попадании в организм чужеродных веществ антигенов, в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества антитела, являющиеся иммуноглобулинами (гуморальный иммунитет), или специфически реагирующие лимфоциты (клеточнозависимый иммунитет).

Рис. 64. Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы человека. 1 – костный мозг; 2 – миндалины лимфоидно-глоточного кольца; 3 – тимус; 4 – лимфатические узлы (подмышечные); 5 – селезенка; 6 – лимфоидная(пейерова) бляшка; 7 – аппендикс; 8 – лимфоидные узелки

Существуют два типа лимфоцитов: Т-лимфоциты обеспечивают осуществление клеточного (в основном) и гуморального иммунитета; они уничтожают чужеродные, а также собственные измененные или погибшие клетки. В-лимфоциты выполняют функции гуморального иммунитета. Плазматические клетки, образующиеся из В-лимфоцитов – синтезируют и выделяют в кровь, в секрет желез антитела, которые способны вступать в соединение с соответствующими антигенами и нейтрализовать их. Антитела связываются с антигенами, что дает возможность поглощать их фагоцитами. В этом участвует система комплемента.

Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являются рецикулирующими (многократно циркулирующими) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, вновь органы иммунной системы и т. д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают. Общая масса лимфоцитов в теле взрослого человека равна примерно 1500 г (6–1012 клеток). У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г.

Для этого необходима их кооперация с Т-клетками. Длительность жизни циркулирующих Т-лимфоцитов достигает 4–6 месяцев, продолжительность жизни В-лимфоцитов – несколько недель.

Костный мозг

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных костей, и желтый костный мозг, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5–3 кг (4,5–4,7 % массы тела). Около половины его составляет красный костный мозг, остальное желтый. Красный костный мозг состоит из стромы и кроветворных (гемопоэтических) элементов на разных стадиях развития. В ней содержатся стволовые кроветворные клетки предшественницы всех клеток крови и лимфоцитов. В красном костном мозге развиваются и созревают все клетки крови и В-лимфоциты. Красный костный мозг располагается в виде шнуров цилиндрической формы вокруг артериол. Шнуры отделены друг от друга синусоидными капиллярами. Созревшие клетки крови проникают в просветы капилляров через временные поры, образующиеся в цитоплазме эндотелиальных клеток только в момент прохождения клеток.

У новорожденного ребенка красный костный мозг занимает все костномозговые полости. Жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1–6 месяцев). После 4–5 лет красный костный мозг в диафизах трубчатых костей постепенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20–25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костномозговых полостей плоских костей, то в них жировые клетки составляют до 50 % объема костного мозга. Желтый костный мозг представлен в основном жировой тканью, которая заместила ретикулярную.

Тимус

Тимус является центральным органом лимфоидной системы, в котором из кроветворных стволовых клеток созревает и дифференцируется Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. Стволовые клетки, поступающие в тимус из костного мозга с током крови, превращаются в конечном итоге в Т-лимфоциты. Каждые сутки из тимуса в кровь поступает около 8,5 млн зрелых Т-лимфоцитов. В дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь и лимфу, покидают с их током тимус и заселяют периферические органы лимфоидной системы. Тимус секретирует также вещества, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. Тимус, располагающийся в передней части верхнего средостения, состоит из двух вытянутых в длину асимметричных по величине долей правой и левой, сросшихся друг с другом в средней их части или тесно соприкасающихся на уровне их середины. Тимус достигает максимальных размеров к периоду полового созревания. Масса тимуса в 10–15 лет составляет в среднем 37,5 г. После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается и в 16–20 лет равняется в среднем 25,5 г, а в 21–35 лет 22,3 г., в 50–90 лет равна 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом возрасте. Она сохраняется, но в значительно меньшем количестве, чем в детском и подростковом возрасте.

В паренхиме тимуса рано появляется жировая ткань. Если у новорожденного соединительная ткань составляет только 7 % массы тимуса, то в 20 лет доля соединительной и жировой ткани достигает 40 %, а у лиц старше 50 лет до 90 %.

Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по периферии долек коркового вещества, и более светлого мозгового, занимающего центральную часть долек. С возрастом зона коркового вещества становится тоньше, преобладающим постепенно становится мозговое вещество. Строма тимуса представлена сетью ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, а также звездчатой формы эпителиоретикулоцитов, соединяющихся между собой с помощью отростков. В петлях этой сети находятся лимфоциты тимуса (тимоциты), а также небольшое количество плазматических клеток, макрофагов, гранулоцитов. В корковом веществе лимфоциты лежат более плотно, чем в мозговом.