Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник - Елена Николаева

Свободно плавающие в толще воды одноклеточные (радиолярии), а также простейшие многоклеточные организмы (вольвоксовые) имеют шаровую симметрию (Рис. 4.2). Прикрепленные или малоподвижные формы (растения, кишечнополостные) приобретают радиальную симметрию с несколькими плоскостями симметрии и одной осью n-ого порядка. В трехмерном пространстве у большинства позвоночных животных есть три типа асимметрии: спина – брюхо, голова – тело, левое – правое (билатеральная асимметрия) (Геодакян, 1993)

Рис. 4.1. Асимметричная структура ДНК (Марри и др., 1993).

Рис. 4.2. Шаровая асимметрия на примере вольвоксовых (Новак, 1985)

Билатеральная асимметрия – тип асимметрии, при которой, правый и левый объекты подобны друг другу, но их невозможно совместить путем обычных перемещений в пространстве (Рис. 4.3). Каждый из таких зеркальных (энантиоморфных) объектов похож на свой зеркальный аналог, но и отличается от него. Плоские черви (планарии) – первые в филогенетическом ряду животные, обладающие билатеральной асимметрией (Шейман и др, 2004). Ключевая позиция их в эволюционном ряду определяется, с одной стороны, концентрацией нервных элементов в головном конце тела в виде парного ганглия (следовательно формируется центральная нервная система), а с другой стороны, – появлением билатерально-симметричной организации тела (Шейман и др., 2004). Следовательно, функциональная асимметрия в эволюционном ряду возникает, вероятно, одновременно с билатеральной асимметрией и центральной нервной системой.

Рис. 4.3. Билатеральная асимметрия на примере рук

Типология асимметрий предполагает несколько оснваний для классификаций. Подобно типам асимметрии, выявленным для организма, для мозга можно вычленить пары: кора – подкорка, лоб – затылок, левое – правое (Геодакян, 1993). Кроме того, по функциональным особенностям различают межполушарную асимметрию и функциональную специализацию полушарий. Межполушарная асимметрия – это временное доминирование активности структур одного полушария, связанное с типом предъявляемых задач. Функциональная специализация полушарий – предпочтение каждым полушарием обрабатывать информацию определенного типа.

По уровню, на котором проявляется асимметрия, выделяют морфологическую, биохимическую, психофизиологическую, а ее выраженность определяется наследственностью, гормональным статусом, уровнем развития организма и условиями среды (Bradshow, 1990). Морфологическая асимметрия обнаруживается в неодинаковом строении двух полушарий. Биохимическая асимметрия проявляется в различных количествах медиаторов, ферментов и других биологически значимых веществ в левых и правых структурах мозга.

Психофизиологическая асимметрия реализуется в различии физиологических и психологических параметров, обусловленных своеобразием работы каждого полушария мозга. Она, в свою очередь, подразделяется на моторную, сенсорную, когнитивную, эмоционально-мотивационную. Моторная асимметрия заключается в неравенстве участия правой и левой половин тела в движении. Так, по включенности той или иной руки в действия различают праворуких и леворуких людей. В английском языке, кроме термина «handedness», обозначающего «рукость», есть слово, имеющее значение «ногость» (footedness), что подразумевает превалирование в движении одной из ног.

Под сенсорной асимметрией понимается функциональное неравенство парных органов чувств. Например, роль правого и левого глаз в бинокулярном зрении различна. Ведущий глаз первым устанавливается к предмету, и его изображения преобладают над изображениями подчиненного. Подобные закономерности обнаружены и для уха. Выявлено, что острота слуха ведущего уха выше. Порог обонятельной чувствительности также неодинаков. У большинства (70 %) людей он выше справа, у 13 % – слева, у остальных симметричен (Доброхотова, Брагина, 1994).

Оценивая доминирование полушарий в сенсорной и моторной сферах, можно выявить у человека ведущие руку, ногу, глаз, ухо, то есть описать латеральный профиль, или профиль функциональной сенсомоторной асимметрии (Брагина, Доброхотова, 1988; Леутин, Николаева, 1988), профиль латеральной организации мозга (Хомская и др., 1997).

В. Ф. Фокин и Н. В. Пономарева (2004) ввели понятие динамической функциональной асимметрии, под которой понимают неустойчивые различия в деятельности симметричных образований головного мозга, проявляющиеся в неодинаковой их активности.

Левое полушарие контролирует мышечные сокращения правой половины тела, а правое – левой, то есть в мозге существует контралатеральная иннервация двигательной активности (Рис. 4.4). Столь специфическая особенность регуляции объясняется эволюцией.

Рис. 4.4. Перекрест сенсорных и моторных путей, связывающих тело и мозг (Спрингер, Дейч, 1983).

С нашей точки зрения, необходимость контралатеральной иннервации моторной функции человека может быть также объяснена эволюционным происхождением, но на другой модели (Рис. 4.5). Первые организмы, имеющие билатеральную асимметрию – черви. Если слева от головы червя сенсорные органы сигнализируют о нахождении пищи, то для быстрого поворота налево необходимо ускоренное движение члеников на правой стороне тела и меньшее движение с левой стороны. Безусловно, наиболее экономичным принципом управления в этом случае будет контралатеральный. Преимущество в выживании получают животные, которые могут эффективно захватывать движущуюся пищу, то есть те, кто делает это максимально быстро, напрямую руководя движением контралатеральной половины тела и тормозя движение ипсилатеральной.

Рис. 4.5. Модель возникновения контралатеральной иннервации. Если слева от головы червя сенсорные органы сигнализируют о нахождении пищи, то для быстрого поворота налево необходимо ускоренное движение члеников на правой стороне тела и меньшее движение с левой стороны. Безусловно, наиболее экономичным принципом управления в этом случае будет контралатеральный.

При расположении пищи справа все должно происходить наоборот. Если пища находится по центру, каждое полушарие немного тормозит собственную сторону и ускоряет противоположную, что ведет к скорейшему достижению цели. Возможно, что более эффективными оказались организмы, в чьем мозге полушария контролировали движения противоположной половины тела. Ощущения же, прежде всего, обоняние, как более древняя функция, в меньшей мере подвержены контралатеральному контролю. Это также эволюционно оправдано, поскольку при перемещении в пространстве желательно иметь сенсорную информацию обо всех направлениях. Подобный принцип сохранился и у потомков, обладающих билатеральной организацией. По-видимому, в эволюционном процессе при жестком отборе учитывались оба принципа (то есть предложенный В. А. Геодакяном и нами).

В настоящее время получены данные о морфологической асимметрии мозга у млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий а также у ископаемых животных, живших полмиллиарда лет назад (Bisazza e.a., 1998). Полагают, что современная асимметрия мозга человека и других животных – результат эволюционной адаптации организмов к конкретной среде обитания.

Каждый глаз имеет два поля зрения, изображения которых проецируются на назальную (ближе к носу) и височную (темпоральную) части сетчатки. Вся информация от височной части сетчатки поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие, от назальной – в противоположное (контралатеральное). Таким образом, сигналы из правых половин обоих глаз идут в правое полушарие, а из левых половин – в левое (Рис. 4.6).

Рис. 4.6. Характер разделения волокон, несущих информацию в мозг от разных полей зрения (Спрингер, Дейч, 1983).

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что моторная асимметрия у животных и человека сопряжена и с когнитивным преимуществом. Показано, что животные, предпочитающие начинать движение с определенной лапы, то есть имеющие двигательную асимметрию, легче обучаются. Однако причина этой взаимосвязи еще не объяснена доказательными гипотезами (Бианки, 1989; Whishaw, 1992; Malashichev, Wassersug, 2004).

Когнитивная и эмоционально-мотивационная асимметрии обусловлены различным способом обработки информации каждым полушарием мозга и ее специфичностью.

Говоря о функциональной асимметрии, стоит помнить о том, что в норме оба полушария тесно связаны комиссурами, между ними происходит постоянный обмен информацией, и каждое их них в той или иной мере включено в текущую деятельность.

История исследований функциональной асимметрии мозга

Разницу в последствиях повреждения каждого полушария описывали еще клиницисты 17–18 веков (Benton, 1977), однако осознанный анализ наблюдений начался в 19 веке при изучении афазии.