Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник - Елена Николаева

Раннюю асимметрию эмбрионов определяет особенность генной экспрессии. Например, два гена, названных узловым и левизны, определяются только в клетках, расположенных на левой стороне от средней линии полоски (Beddington, 1996). Эта асимметрия, в свою очередь, порождает каскад событий, которые вызывают асимметричное развитие внутренних органов.

Хотя человеческое тело выглядит симметричным, многие внутренние органы закладываются асимметрично: сердце отклонено влево, печень располагается справа, правая почка находится ниже левой. Но у одного человека из 10000 все органы расположены зеркально по отношению к норме. Такое явление называется situs inversus и обычно не влияет на здоровье. Иногда встречается частичная инверсия, когда только сердце отклоняется вправо. Поскольку при этом виде инверсии нарушаются соотношения между органами, проблемы со здоровьем их обладателя более вероятны (Galloway, 1990). Один из сиамских близнецов, обычно, имеет инвертированное расположение органов, что, возможно, объясняется взаимодействием эмбрионов на стадии полоски (Levin e. a., 1996). У эмбрионов мышей инверсия расположения органов вызывается мутацией гена inv (Mochizuki, 1998). Следовательно, асимметрия расположения органов находится под генным контролем и реализуется через последовательность сигнальных молекул (Ryan e. a., 1998). Тем не менее, показано отсутствие корреляции между асимметрий органов и латерализацией полушария по речи или рукостью (Tanaka e.a., 1999), что предполагает иной механизм формирования последних.

Мозг, как и тело, на первый взгляд кажется двумя зеркальными половинами, но это не так. Асимметрия есть и в коре больших полушарий мозга и в подкорковых структурах. A. W. Toga и P.M Thompson (2003) приводят 148 литературных источников, подтверждающих асимметрию на морфологическом уровне. В качестве причин латерализации они выделяют несколько факторов, которые можно объединить в группы: наследственные (появившиеся в результате эволюции вида), социальные (связанные с особенностями развития конкретного человека), а также патологические (обусловленные нарушениями развития особи).

Наследственными можно считать особенности, свойственные многим людям. Например, лобно-центральная область правого полушария шире. Оно выдается вперед относительно левого и тяжелее его (Peled е.а., 1998). В нем больше плотность белого вещества по отношению к левому, обусловленная распределением волокон передних конечностей (Gur, 1980). Эти показатели не зависят от пола и рукости (Peled е.а., 1998).

У взрослых людей все левое полушарие по размеру больше правого (Yeo e.a., 1987), его затылочная область шире правой (LeMay, Kido, 1978), в нем созревание извилин происходит быстрее и больше плотность серого вещества. Сингулярная извилина в левом полушарии двойная, в правом – одинарная (Peled е.а., 1998).

Асимметрия мозговой ткани возникает в период первичного деления клеток, еще до рождения первого нейрона, то есть до стадии нейробласта (Rosen, 1996).

Морфологические различия обнаружены ответственных за продукцию и переработку вербальной информации. Выявлено неодинаковое строение борозд и извилин, отличная форма и площадь корковых полей, плотность и размер нейронов отдельных цитоархитектонических слоев (Алексеенко, 2004). К структурам, связанным с центром речи, относят pars triangularis (треугольная часть) и operculum, (покрышечная часть) составляющие зону Брока (Рис. 4.9). Цифровое обозначение полей, относящихся к этим структурам представлено на рисунке 7.6. A. B. Scheibel с соавторами (1998) сообщили, что в зоне Брока высокоупорядоченные связи дендритов больше в левом полушарии, чем в гомологичном правом. Структурная организация речедвигательных полей 44 и 45 (Рис. 7.6) в левом и правом полушариях мозга человека различается по средней величине поля пирамидных нейронов, их максимальной и минимальной величине, по показателю вариации и нейронному составу клеток 3 и 5 слоев. Эти различия отражают доминирование левого полушария по речевой функции (Боголепова, Малофеева, 2003).

Эти же авторы (Боголепова и др., 2004) изучили морфологию корковых полей 4 и 6, относящихся к двигательному анализатору, поля 43, играющего непосредственную роль в произнесении звуков, поля 8, принимающего участие в пространственной ориентации и регуляции произвольных движений, полей 36 и 37, ответственных за программирование сложных интеллектуальных процессов, полей 39 и 40 нижнетеменной области, связанных с процессами чтения, письма, рисования, формирования целенаправленных действий, слуховых полей 41 и 22 височной области, хвостатого ядра, участвующего в управлении движением и организации сложных форм поведения. Была выявлена левополушарная доминантность речедвигательных и двигательных корковых полей мозга человека. Однако в лобных 47 и 46, а также 39 и 40 полях нижнетеменной области коры различий между полушариями найдено не было. Поле 22 в зоне Вернике больше в левом полушарии. Оно является филогенетически более новым образованием коры мозга человека, и сложность строения и функционирования этой структуры связана с формированием речи в филогенезе. Поле 41 является корковым концом слухового анализатора, куда поступает звуковая информация и происходит ее первичная кодировка. Размер его больше в правом полушарии, поскольку именно правое полушарие отвечает за выделение сигнала из шума. Интересно, что индивидуальная вариабельность строения полей 8 и 43 больше в правом полушарии.

Рис. 4.9. Головной мозг сбоку

Сильвиева борозда на правой стороне мозга поднимается более круто, что связано с большим размером в нем угловой извилины (Rubens, 1977). Височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры, длиннее в левом полушарии (Geschwind, Levitsky, 1968). Эта особенность объясняется большими размерами planum temporale внизу и parietal operculum вверху левого полушария.

Planum temporale – структура, располагающаяся в задней части височной доли каждого полушария. Она входит в область Вернике (поля по Бродману 39, 40, 21, 22, 37 (Рис. 7.5). Ее асимметрия более выражена, чем в других областях мозга: иногда левый planum в 10 раз больше правого (Steinmetz, 1996). Асимметрия найдена не только у человека, но и у шимпанзе (Geschwind, Galaburda,1987; Gannon е.а., 1998). Преобладание размеров левой височной плоскости мозга есть уже у эмбрионов человека (Wada, 1977). Различия существуют и на клеточном уровне. Чем больше размер структуры слева, тем меньше она справа. У 70–80 % людей больше левый planum temporale, и у 50–60 % обследованных больше правый planum parietale (Rumsey e.a., 1997).

Предполагается, что planum temporale отвечает за переработку коммуникативной информации, поскольку является эпицентром мозаичного региона, отвечающего в коре за речь. Она обусловливает поведение, связанное с истинно человеческими функциями, включая понимание слов, а также музыкальные способности. Она играет роль в возникновении таких коммуникативных заболеваниях, как шизофрения и дизлексия. У глухонемых от рождения людей она участвует в формировании языка жестов (Rumsey e.a., 1997).

У 60 % правшей левый затылочный рог боковых желудочков мозга длиннее правого и только в 10 % случаев встречается обратное соотношение (McRae, 1968). Левое зубчатое ядро больше правого, различен вес правого и левого полосатых тел (Murphy, 1985). Размер правого вентрального пирамидного тракта больше левого в шейном отделе спинного мозга (Kertesz, Geschwind, 1971). В области перекреста в продолговатом мозге пирамидный тракт, идущий из левого полушария, более чем в 80 % случаев расположен ростральнее правого. Поскольку рострально расположенные волокна обеих пирамидных проекций регулируют движение рук, возникло даже предположение, что эти особенности каким-то образом связаны с рукостью (Jakovlev, Rakis, 1966), но доказательных объяснений так и не последовало.

Центральная борозда, которая формирует моторную кору, глубже и шире в правом полушарии (Davatzikos, Bryon, 2002) (Рис. 4.9), что также не находит объяснения.

Асимметрия полушарий и подкорковых структур сопряжена с асимметрией вегетативной нервной системы. Периферические симпатические структуры по числу и общей массе ганглиев и нервных проводников преобладают слева, а парасимпатические – справа (Wittling e.a., 1998; Ноздрачев, Чумасов, 1999; Реброва, Чернышева, 2004). Однако физиологические интерпретации этому феномену в литературе абсолютно противоположны в работах разных авторов.

Таким образом, то, что называется «функциональной асимметрией» полушарий мозга, имеет в своей основе четко выраженную морфологическую асимметрию. Но причинно-следственные взаимоотношения между ними не известны. Вполне возможно, что физиологическая активность меняет морфологическую структуру мозга, порождающей эту активность.

Биохимическая асимметрия полушарий головного мозга

Морфологические различия в полушариях мозга сопряжены с биохимическими, которые могут быть увеличены введением веществ. Показано, что у обезьян под воздействием нейропептидов гипоталамуса (вазопрессина и тиролиберина) усиливалась активность доминирующего полушария (Соллертинская, Шорохов, 2003). Если разделить морских червей планарий на две половины и ввести в каждую нейропептиды, то восстановление правых половин происходит существенно быстрее. В свою очередь ингибиторы восстановления интенсивнее подавляют процессы регенерации у левых половин. Это свидетельствует о наличии биохимической асимметрии уже на уровне первых носителей билатеральной асимметрии (Шейман и др., 2004).