Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник - Елена Николаева

Когнитивная и эмоционально-мотивационная асимметрии обусловлены различным способом обработки информации каждым полушарием мозга и ее специфичностью.

Говоря о функциональной асимметрии, стоит помнить о том, что в норме оба полушария тесно связаны комиссурами, между ними происходит постоянный обмен информацией, и каждое их них в той или иной мере включено в текущую деятельность.

История исследований функциональной асимметрии мозга

Разницу в последствиях повреждения каждого полушария описывали еще клиницисты 17–18 веков (Benton, 1977), однако осознанный анализ наблюдений начался в 19 веке при изучении афазии.

Афазия – это заболевание, при котором нарушается воспроизведение или понимание членораздельной речи из-за повреждения мозга, тогда как в самом речевом аппарате изменения отсутствуют (см. гл. 16).

До недавнего времени полагали, что публикаций о специализации полушарий не было вплоть до 1800 года. Однако в 1981 г. G. J. C. Lokhorst (1996) случайно натолкнулся на весьма древнее представление. Оно сохранилось в работе, написанной примерно в 1100 г., но восходит, по-видимому, к античным временам. Еще один текст, обнаруженный этим же автором, датируется 1410 г. В нем говорится о том, что правая сторона тела имеет преимущество за счет тепла и сухой «желтой желчи», которую вырабатывает печень, а левая половина – за счет холодной и сухой «черной желчи», вырабатываемой селезенкой. Теория курьезна, но, описывая асимметрию тела, она не затрагивает функционирование мозга, поэтому не может быть сравнима ни с одной из современных теорий.

Античное представление описано в анонимном медицинском трактате, который сейчас называют «De Semine (On sperm)», который находится в манускрипте Королевской библиотеки в Брюсселе и датируется, возможно, концом 11 – началом 12 столетий. Разные авторы приписывали авторство разным авторам 4–5 веков, которые излагали идеи древнегреческого философа Диокла из Карист. Но данных для точных выводов не существует. В трактате левое полушарие человека связывается с интеллектом, а правое – с восприятием. Дж. Локхорст в 1996 г. объясняет это представление следующим образом. В древней Греции врачи при вскрытии трупов видели, что у человека в левой половине сердца крови несколько меньше, чем в правой. Пытаясь понять причину этого явления, они полагали, что в левой половине сердца находится не кровь, а душевная субстанция – пневма. Поэтому они и помещали душу в левую часть сердца. Кроме того, они исходили из постулата, что каждое полушарие мозга управляет половиной сердца той же стороны (ипсиуправление). Именно поэтому управляющую «душевной» частью сердца половину мозга связали с интеллектом. Удивительно то, что, несмотря на ложные основания этой теории, ее выводы близки к современным (Lokhorst, 1996).

Но в 19 веке открытию функциональной асимметрии мозга уже препятствовала инерция в представлениях ученых. В это время ведущей была идея идентичности функций полушарий. Предполагалось, что разрушение подобной «гармонии», ведет к душевным болезням. Мейнард Симон Дю Пуи (1754–1834 г.) написал докторскую диссертацию «De homine dextro et sinistro» (1780 г.), которая является иллюстрацией вышеприведенных рассуждений. Хотя вторая часть этой работы посвящена исключительно анализу унилатеральных (односторонних) неврологических дефектов, ни Пюи, ни авторы, на мнение которых он ссылался, даже не упоминали возможность асимметрии мозга (Lokhorst, 1996).

Первая публикация на эту тему появилась в 1863 году, когда Густав Дакс (1815–1874 г.) обратил внимание на статью своего отца, сельского врача Марка Дакса (1770–1837 г.), написанную 1836 году, но до тех пор не напечатанную (Lokhorst, 1996). Марк Дакс обнаружил, что более чем в 40 случаях афазии, с которыми он встречался в своей жизни, повреждения мозга отмечались в левом полушарии. Но эта статья была напечатана только в 1865 году.

Устный доклад Марк Дакса, сделанный в 1836 г., не привлек внимания ученых, не готовых к осмыслению этого факта. Существенно позднее, в 1861 г., на заседании Общества антропологов в Париже Эрнст Обуртен сообщил о локализации центра речи в лобных долях. Однако неверие в специализацию мозговых структур было таково, что профессор медицины Жо Буйоне предложил тому, кто представит ему больного с повреждением в лобных долях мозга, не сопровождающимся потерей речи, 500 франков (Спингер, Дейч, 1983). Этот доклад прослушал парижский врач Поль Брока (1824–1880 г.), которого увлекла идея неоднозначности полушарий. Позднее он дважды докладывал на заседаниях Общества о больных с клиническими признаками афазии, имеющих повреждения в конкретной области левой лобной доли. В восьми случаях афазии, которые он наблюдал, повреждения выявлены в левом полушария. Но он так и не отважился сделать окончательный вывод о расположении центра речи, хотя конфиденциально заявлял, что «мы говорим левым полушарием» (Lokhorst, 1996).

Область, которую описал П. Брока, включает участок, прилегающий к двигательной зоне коры и управляющий мышцами лица, языка, глотки. Сейчас она названа его именем и рассматривается как часть центра речи (Рис. 4.7). Поль Брока известен еще и тем, что впервые выявил разницу в среднем весе левого и правого полушарий (Henderson, 1986), а также предложил правило, названное «правилом Брока», согласно которому полушарие, отвечающее за речь, противоположно ведущей руке. Современные данные не подтверждают это правило.

В 1874 г. Карл Вернике описал участок мозга (сейчас он назван его именем), повреждение которого вызывает другой вид афазии (афазия Вернике). Больные с симптомами этого заболевания говорят легко и свободно, но их речь лишена смысла. Поэтому этот участок левого полушария, отвечающей за связь слова со смыслом, также считается составной частью центра речи (Рис. 4.7).

Рис. 4.7. Расположение основных областей мозга, связанных с речью (Kalat, 1992).

К 1868 г. было накоплено много данных о преимуществе по речи левого полушария над правым. Это позволило Джону Хьюлингсу Джексону сформулировать представление о доминантности левого полушария. Он предположил, что ведущая роль левого полушария связана с его вербальными и волевыми функциями. Правому полушарию в этой концепции отводилась подчиненная роль. Тем не менее, сам Д. Х. Джексон отмечал, что повреждение анатомически одинаковых парных структур мозга ведет к различным последствиям, например, повреждения левого полушария в большей мере влияют на интеллект, а правого – на эмоциональное состояние (Jackson, 1958).

Однако в конце 19 и начале 20 века наибольшую распространенность получило упрощенное представление о доминантности левого полушария. В 1899 г. была обнаружена перекрестная афазия – расстройство речи у леворуких при повреждении левого полушария – что вызвало сомнение в справедливости правила Брока и свидетельствовало о том, что даже у леворуких людей за речь может отвечать левое полушарие. Позднее выяснилось, что апраксия – неспособность выполнять движения по вербальной просьбе, – возникает у больных также при нарушениях работы левого полушария.

Данные о более сложном распределении функций полушарий мозга появились уже в начале 20 века, что позволило говорить о локализации в правом полушарии пространственных способностей, узнавания и понимания. Это наделяло правое полушарие важной ролью в психической жизни человека (Бехтерев, 1907), тогда как функции левого сужались до вербально-концептуальных (Benton, 1977).

Морфологическая асимметрия тела и полушарий мозга

Яйцеклетка человека имеет асимметричную структуру, которая передается всем полученным от ее деления клеткам (Рис. 4.8). Обусловлена эта структура асимметричными фибриллами, состоящими из асимметричным белков (Bradshaw, 1988). Сами же эмбрионы позвоночных сначала внешне симметричны. Первый физический знак асимметрии обнаруживается на стадии нервной полоски: узел в области будущей головы в конце полоски отклоняется влево у цыплят (Cooke, 1995), а у эмбрионов мышей реснички клеток, входящих в узел, бьют против часовой стрелки (Vogan, Tabin, 1999). Эта последняя асимметрия – результат асимметрии молекул, которые приводят в движение реснички.

Рис. 4.8. Перемещение областей цитоплазмы, сопровождающее оплодотворение у лягушки Discoglossus pictus. Срезы яиц были приготовлены через разные сроки после оплодотворения. А. Схематичное изображение среза яйца через 15 мин после оплодотворения. Б. Яйцо через 135 мин после оплодотворения. (Первое деление дробления у этого вида начинается через 150 мин.) Наблюдается смещение кортикальной цитоплазмы относительно внутренней цитопллазмы; положение компонентов последней также изменилось. (По Klag, Ubbeis, 1975.)

Раннюю асимметрию эмбрионов определяет особенность генной экспрессии. Например, два гена, названных узловым и левизны, определяются только в клетках, расположенных на левой стороне от средней линии полоски (Beddington, 1996). Эта асимметрия, в свою очередь, порождает каскад событий, которые вызывают асимметричное развитие внутренних органов.